自然界中，“偽裝者”的故事時(shí)刻都在上演：一只無(wú)害的小食蚜蠅，把自己偽裝成很厲害的大黃蜂，嚇跑天敵——這就是“貝氏擬態(tài)”（指一種無(wú)毒無(wú)害的物種通過(guò)模仿有毒有害物種的外形，從而嚇退捕食者的生存策略），自然界最精巧的生存策略之一。
但令人困惑的是，許多擬態(tài)者并不“完美”，它們與模型的相似度參差不齊。這就奇怪了！為何進(jìn)化過(guò)程未淘汰這些“劣質(zhì)模仿者”？
食蚜蠅（左圖）和它的擬態(tài)對(duì)象黃蜂（右圖）（圖片來(lái)源：維基百科）
Part.1
不完美擬態(tài)的進(jìn)化悖論
傳統(tǒng)理論認(rèn)為，擬態(tài)者模仿得越精確，被誤認(rèn)為是有毒（或有武器）的被模仿對(duì)象的概率就越高。但科學(xué)家們調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在現(xiàn)實(shí)中食蚜蠅模仿黃蜂的水平從“以假亂真”到“漏洞百出”都有。這就矛盾了：既然高精度擬態(tài)更具生存優(yōu)勢(shì)，為何低精度擬態(tài)卻也未被自然選擇淘汰？
為此，科學(xué)家們提出了三個(gè)主要猜想：
1.多模型假說(shuō)——擬態(tài)者通過(guò)“中間形態(tài)”同時(shí)模仿多種模型獲得更廣保護(hù)；
2.特征遮蔽效應(yīng)——某些關(guān)鍵特征（如顏色）主導(dǎo)捕食者判斷，降低其他特征（如形狀）的選擇壓力；
3.捕食者視角假說(shuō)——不同捕食者對(duì)同一擬態(tài)的識(shí)別能力存在差異。
要驗(yàn)證這些猜想，關(guān)鍵的限制在于以往的研究只能測(cè)試現(xiàn)存物種，無(wú)法評(píng)估“自然界不存在的表型”（比如70%像蠅+30%像蜂）的生存優(yōu)勢(shì)。
面對(duì)這一關(guān)鍵難題，英國(guó)諾丁漢大學(xué)的Taylor研究團(tuán)隊(duì)想到了一個(gè)絕妙的主意——他們決定直接利用高精度3D打印技術(shù)，打印出自然界中不存在的“過(guò)渡物種”，研究成果發(fā)表在了《自然》雜志上。
用于生成人工擬態(tài)刺激物的方法概覽示意圖（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[1]）
研究人員首先對(duì)標(biāo)本進(jìn)行數(shù)字化處理，對(duì)黃蜂（模型）和食蚜蠅（擬態(tài)者）進(jìn)行360度高清掃描，獲取精確數(shù)據(jù)；然后進(jìn)行虛擬雜交，在形狀、顏色、圖案、大小四維度上生成漸變中間體（如75%蠅+25%蜂）；再用工業(yè)級(jí)3D打印機(jī)制作高精度（0.2毫米）全彩“虛擬昆蟲”模型，就可以準(zhǔn)備開始驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)了。
實(shí)驗(yàn)一：驗(yàn)證大山雀能夠識(shí)別極細(xì)微的差異
研究團(tuán)隊(duì)先對(duì)大山雀進(jìn)行訓(xùn)練，讓鳥兒學(xué)習(xí)打開帶有“蠅模型”的蓋子獲取面包蟲，而“蜂模型”無(wú)獎(jiǎng)勵(lì)。然后引入精度漸變的擬態(tài)模型（如25%-75%蜂特征的食蚜蠅）進(jìn)行測(cè)試。
實(shí)驗(yàn)一結(jié)果示意圖（圖片來(lái)源：作者據(jù)參考文獻(xiàn)[1]制作）
結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大山雀具備區(qū)分極細(xì)微差異的能力，否定了“不完美擬態(tài)已足夠騙過(guò)捕食者”的傳統(tǒng)觀點(diǎn)。大山雀能識(shí)別0.2毫米體長(zhǎng)差異（黃蜂12毫米，食蚜蠅14毫米）；并且，它們對(duì)特征辨別的優(yōu)先級(jí)為：顏色>大小>斑紋≈形狀，即使最精確的擬態(tài)（比現(xiàn)存食蚜蠅更似黃蜂的模型），仍能被鳥類識(shí)破。
實(shí)驗(yàn)二：多模型假說(shuō)的證偽
多模型假說(shuō)認(rèn)為：當(dāng)存在多個(gè)“值得模仿”的警戒模型時(shí)，擬態(tài)者同時(shí)模仿多個(gè)警戒模型，可以獲得更多的保護(hù)優(yōu)勢(shì)。
為了驗(yàn)證這一假說(shuō)是否正確，研究團(tuán)隊(duì)引入了群居的常見(jiàn)黃蜂和獨(dú)居蜂兩類黃蜂模型，對(duì)比只有一種“模特”（群居黃蜂）和有兩種“模特”（群居黃蜂+獨(dú)居蜂）的場(chǎng)景下，鳥兒對(duì)“中間型”（50%像群居蜂+50%像獨(dú)居蜂）的態(tài)度。
結(jié)果顯示，“中間擬態(tài)體”（如50%黃蜂+50%獨(dú)居蜂）并未獲得額外保護(hù)。雖然鳥兒面對(duì)多種“模特”時(shí)學(xué)習(xí)動(dòng)力似乎低了點(diǎn)，但其篩選標(biāo)準(zhǔn)卻非常穩(wěn)定——只要獵物不夠“像”，就依然會(huì)被拒絕。
實(shí)驗(yàn)二結(jié)果示意圖。訓(xùn)練階段：藍(lán)色實(shí)線邊框代表有獎(jiǎng)勵(lì)刺激物，紅色虛線邊框代表無(wú)獎(jiǎng)勵(lì)刺激物。（圖片來(lái)源：作者據(jù)參考文獻(xiàn)[1]制作）
雖然該實(shí)驗(yàn)證偽了“中間擬態(tài)體有額外優(yōu)勢(shì)”的假說(shuō)，但在有很多種警戒色“模特”的環(huán)境里，捕食者可能被搞得有點(diǎn)暈，對(duì)“模仿者”的要求反而沒(méi)那么苛刻了。這與自然界中穆氏擬態(tài)（一些物種體表具有鮮艷的警戒色以提醒捕食者自己有毒或不可食，但這種警告的生效一般要等捕食者得到教訓(xùn)才開始）相呼應(yīng)——在多樣性高的警戒系統(tǒng)中，擬態(tài)者可能不需要精確模仿某個(gè)特定模型。
實(shí)驗(yàn)三：哪個(gè)特征在主導(dǎo)擬態(tài)進(jìn)化？
為了找出主導(dǎo)擬態(tài)進(jìn)化的推動(dòng)力，研究人員以非擬態(tài)蠅類（特征全“差”）和黃蜂模型（特征全“完美”）為端點(diǎn)，獨(dú)立操控顏色、斑紋、形狀和大小四類特征對(duì)雛雞進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。先對(duì)雛雞進(jìn)行訓(xùn)練，啄“無(wú)害蠅模型”有吃的，啄“黃蜂模型”沒(méi)吃的，然后測(cè)試雛雞對(duì)實(shí)驗(yàn)昆蟲的延遲攻擊行為，看哪個(gè)特征最能“唬住”小雞。
結(jié)果發(fā)現(xiàn)，顏色擬態(tài)主導(dǎo)回避行為，當(dāng)顏色接近黃蜂時(shí)，攻擊延遲顯著增加；大小也很重要，即使僅2毫米的差異也可影響決策；形狀與斑紋則幾乎不影響雛雞行為。
進(jìn)化啟示：天敵（尤其是鳥）主要靠顏色和大小來(lái)判斷危險(xiǎn)！所以進(jìn)化對(duì)這兩個(gè)特征的選擇壓力巨大，必須“模仿得像”。而由于天敵不太關(guān)注形狀和斑紋，所以進(jìn)化上就比較“隨意”，導(dǎo)致了模仿的不精確。這就是“特征遮蔽效應(yīng)”——關(guān)鍵特征（顏色、大?。┫窳耍渌卣鲏毫托×?。
實(shí)驗(yàn)三結(jié)果示意圖（圖片來(lái)源：pixabay）
實(shí)驗(yàn)四：捕食者視角的發(fā)現(xiàn)
測(cè)試無(wú)脊椎捕食者（螳螂、蟹蛛、跳蛛）對(duì)同一批3D模型的攻擊行為。給測(cè)試者們看“黃蜂模型”時(shí)，同時(shí)給點(diǎn)輕微“懲罰”（比如小刺激），讓它們把“黃蜂樣”和“不舒服”聯(lián)系起來(lái)。然后測(cè)試它們對(duì)“混血”模型的攻擊性（螳螂看攻擊延遲，蜘蛛看攻擊次數(shù)）。
結(jié)果顯示，蟹蛛和螳螂最好“糊弄”！模型只要有50%像黃蜂，就能獲得和真黃蜂差不多的保護(hù)，不被攻擊；跳蛛則要求稍高，需要75%相似度才夠（依舊低于大山雀90%）?？梢?jiàn)這些無(wú)脊椎捕食者視覺(jué)分辨能力相對(duì)較弱，或者它們應(yīng)對(duì)風(fēng)險(xiǎn)（被蜇）的策略更保守，寧可放過(guò)，不愿冒險(xiǎn)。
實(shí)驗(yàn)四結(jié)果示意圖（圖片來(lái)源：pixabay）
Part.2
生態(tài)啟示：不完美擬態(tài)為何能存續(xù)？
本研究顛覆了三個(gè)傳統(tǒng)認(rèn)知：“多模型優(yōu)勢(shì)”不存在，中間擬態(tài)未提升生存率；鳥類是“終極考官”，具有超強(qiáng)辨別力驅(qū)動(dòng)擬態(tài)向高精度進(jìn)化；無(wú)脊椎捕食者是“漏洞來(lái)源”：它們的低要求使得中等精度擬態(tài)也得以存續(xù)。
自然界的“競(jìng)賽與偽裝”永無(wú)止境，這項(xiàng)研究揭示了擬態(tài)進(jìn)化的深層邏輯：對(duì)鳥類而言，擬態(tài)是一場(chǎng)“精益求精”的進(jìn)化競(jìng)賽；對(duì)蜘蛛等節(jié)肢動(dòng)物來(lái)說(shuō)，中等精度擬態(tài)已是足夠好的“護(hù)身符”；對(duì)科學(xué)界，3D打印打開了“虛擬進(jìn)化實(shí)驗(yàn)”的大門。
正如研究者在論文的最后指出：“正是捕食者世界的多樣性，才共同維系了自然界中千姿百態(tài)的不完美偽裝。”這場(chǎng)持續(xù)3.5億年的“欺騙游戲”，仍在繼續(xù)書寫新的規(guī)則。
參考文獻(xiàn)：
[1]Taylor, C. H., Watson, D. J. G., Skelhorn, J., Bell, D., Burdett, S., Codyre, A., ... & Reader, T. (2025). Mapping the adaptive landscape of Batesian mimicry using 3D-printed stimuli. Nature, 1-8.
出品：科普中國(guó)
作者：姬俏俏（農(nóng)學(xué)博士）
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